Первыми фотосинтезирующими клетками, спосособными выделять кислород, были синезеленые водоросли, возраст которых составляет около 3 млрд. лет. До их появления кислорода в атмосфере было очень мало или не было вообще. Фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли - кульминационный момент адаптации к существованию в первобытных морях, лишенных органических углеродных и азотистых соединений. С появлением фотосинтезирующих клеток в качестве побочного продукта фотосинтеза в атмосферу стал освобождаться молекулярный кислород. С этого времени уровень кислорода в атмосфере возрастал до его современного значения. В связи с этим произошло появление новых экологических ниш. При увеличении концентрации свободного кислорода стало возможным его использование в качестве высокоэффективного акцептора электронов в аэробном метаболизме. После появления в атмосфере кислорода, по-видимому, возникли аэробные клетки, которые могли вырабатывать на одну молекулу экзогенной глюкозы больше энергии, чем анаэробные организмы. Завершающей стадией было развитие аэробного дыхания и окислительного фосфорилирования, составляющих основу биоэнергетики современных организмов.
Следующий скачок в эволюции - появление эукариотических клеток - произошел примерно 2 млрд. лет назад. Существует предположение, дискутируемое в последние годы, что эукариотические клетки появились благодаря симбиозу. Предполагается, что эукариоты произошли из крупных анаэробных прокариотических клеток, в которые вселились мелкие фотосинтезирующие прокариоты, становящиеся эндосимбионтами. Тогда клетки-хозяева обеспечивали гликолитическое брожение, а клетки-симбионты - фотосинтез или дыхание. Такие эндосимбионты могли стать предшественниками хлоропластов и митохондрий современных клеток. В ходе биологической эволюции под воздействием различных факторов могли возникать изменения в нуклеотидной последовательности генома и происходить отбор наиболее приспособленных мутантов. На развитие аэробных позвоночных и сосудистых высших растений потребовалось более 1 млрд. лет. Человек появился около 1,5-2 млн. лет назад, человек современного вида (Homo sapiens) - примерно 40000 лет назад, а по некоторым данным еще раньше.
9.4. Происхождение аутотрофии (абиотрофии) и гетеротрофии
Один из остро дискутируемых вопросов, возникающих при анализе происхождения жизни на Земле, это вопрос о пищевых источниках для первичных примитивных организмов, не способных к сложным синтезам. Предполагается, что такие организмы использовали первичный бульон, содержащий все необходимые мономеры. По-видимому, первичные примитивные организмы не могли располагать сложным аппаратом, необходимым для фиксации азота и фотосинтеза. Скорее всего, они получали основные органические вещества в виде мономеров из источников небиологического происхождения. Вместе с тем до сих пор сохраняется альтернативное предположение, что примитивные формы жизни обладали способностью синтезировать органические соединения, необходимые для метаболизма. Принимается, что и в ранний период существования Земли окружающая среда обогащалась метаболитами примитивных организмов. Возможно, как отмечал ДЖ. Моно (Monod, 1971), появились мутантные формы, которые утратили способность к некоторым синтезам и использовали метаболиты, выделяемые другими организмами.