Таким образом, наиболее древними организмами (назовем их условно) были первичные гетеротрофы. Эта точка зрения согласуется с данными, касающимися происхождения жизни на Земле (см. 9.1). При благоприятных условиях уже на этой стадии развития излишки органического материала могли накапливаться в виде своеобразных депо. Возможно, эти депо не были четко дифференцированы, а представляли собой клеточные структуры, используемые при недостаточном притоке органических веществ из окружающей среды. Для мобилизации этих «протодепо» служили гидролитические ферменты, наиболее древние из всех известных (см. гл. 1). Эта точка зрения была первоначально высказана нами еще в 1961 г. (Уголев, 1961). Значительно позднее возникло питание за счет сложных полимерных веществ органического происхождения, требовавшее наличия пищеварительных процессов, которое можно было бы охарактеризовать как вторичную гетеротрофию. Ферменты, мобилизующие депо, а также некоторые другие гидролазы и явились, по-видимому, исходным материалом для формирования первичного пищеварения. Оставалось допустить, что гидролазы, первично выполняющие функцию мобилизации депо, постепенно начинали осуществлять также функцию гидролиза пищевых полимеров, находящихся в окружающей среде. Тогда гидролиз пищевых веществ, находящихся в среде, за счет поступающих туда ферментов можно было бы рассматривать как первичное внеклеточное пищеварение, гидролиз субстратов, проникающих в организм, - как первичное внутриклеточное пищеварение, а расщепление веществ, контактирующих с поверхностью примитивных живых систем, - как первичное мембранное пищеварение. В зависимости от многих обстоятельств каждый из этих типов пищеварения у определенных групп организмов мог стать доминирующим.
Итак, при всех обстоятельствах первичными были гетеротрофы, не обладающие пищеварением. Аутотрофия (абиотрофия) - вторичный, сравнительно поздно появившийся признак. Он возник тогда, когда гетеротрофные организмы разделились на организмы, поглощающие первичный бульон, и организмы, поглощающие первичные организмы. Так появилось первичное хищничество. Весьма вероятно, что в то же время сформировался и первичный сапрофитизм в виде использования погибающих организмов, особенно тех, которые подвергались аутолизу. Важно, что аутолиз усиливался в результате действия ферментов активных протохищников. Наконец, за счет систем гетеро- и абиотрофии реализовались трофические взаимодействия, благодаря которым возможно формирование динамического единства биосферы.
9.5. Структура, происхождение и эволюция круговоротов и трофических цепей
Жизнь со времени своего возникновения сформировалась как цепной процесс. Что касается трофических цепей, то, как мы упоминали ранее, они образовались «с конца», т.е. с редуцентов - организмов, которые превращали первичные абиотически синтезированные вещества в неорганические. Предполагается, что синтезы различных биологических органических веществ возникали постепенно в результате выживания организмов, приспосабливавшихся к истощению запасов все большего числа типов абиогенных органических молекул. Таким образом, постепенно в ходе эволюции происходило построение трофической цепи, начиная с редуцентов и кончая фото- и минералзависимыми абиотрофами (см. гл. 1).
Возникает вопрос, мог ли длительное время существовать мир абиотрофов без гетеротрофов, а мир гетеротрофов без абиотрофов? Очевидно, что мир гетеротрофов без абиотрофов долго существовать не мог. Даже при наличии значительных количеств органических веществ, образовавшихся абиотическим путем (например, вследствие вулканических синтезов на Земле в древние времена), эти вещества должны были бы быстро исчерпаться, а лишенные пищи гетеротрофы - погибнуть. Однако, по-видимому, абиотрофы также не могли бы существовать длительное время без гетеротрофов. Действительно, накопление органического материала должно было бы привести к истощению запасов неорганических элементов, из которых абиотрофами синтезируется органический материал, а также к заполнению ниш обитания отмершими абиотрофными организмами.
В огромной биосфере, которая является своеобразным мегагомеостатом, функции обратной связи выполняют гетеротрофные организмы. Другими словами, биосфера - это гомеостат, где важнейшие функции взаимодействия и ауторегуляции при современных условиях принадлежат трофическим механизмам. Следовательно, биосфера представляет собой трофостат. Понятно, что огромный биотический цикл возник на основе первичной гетеротрофии.